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Les acridiens

BIO-ECOLOGIE DES ACRIDIENS
 
Biologie des populations
La connaissance de l’évolution dans le temps et dans l’espace des populations passe par une étude démographique où sont pris en compte les fluctuations d’effectifs et les facteurs influents. La vitesse d’accroissement ou de déclin d’une population dépend de la différence entre les taux de natalité et de mortalité, les gains et les pertes d’effectifs dus aux migrations. Trois (03) éléments clés sont donc à considérer : la natalité, la mortalité et la dispersion.
 
1/Natalité
La reproduction sexuée est la règle générale chez les acridiens. Le but est de produire des œufs et les déposer dans le sol à un moment approprié afin de leur assurer un maximum de chance de survie et ainsi d’accroitre la natalité. Cette dernière, étant facteur d’accroissement numérique des populations, dépend de la fécondité des femelles et de la fertilité des œufs. Pour détailler les facteurs agissant sur la natalité, il faut tout d’abord comprendre la structure et le fonctionnement des ovaires des femelles d’acridiens.
 
Structure des ovaires
L’appareil reproducteur femelle est formé de deux (02) ovaires accolés, placés de part et d’autre du tube digestif. La partie antérieure des ovaires se termine par un filament suspenseur qui le rattache à l’aorte. Chaque ovaire est composé d’ovarioles, eux même composés de plusieurs ovocytes. La base de chaque ovariole s’ouvre sur un calice qui devient, vers l’arrière du corps, l’oviducte latéral de chaque côté du tube digestif. Les deux (02) oviductes se rejoignent en un oviducte commun (vagin) qui se termine par l’orifice de pont. La spermathèque est ancrée au-dessus du vagin. La femelle y conserve les spermatozoïdes vivants après l’accouplement.

Le nombre moyen d’ovarioles varie en fonction de l’espèce : Douze (12) chez Acrotylus blondeli (Saussure 1884) et plus de cent cinquante (150) chez Acanthacris ruflicornis citrina (Serville, 1838). Ce nombre varie aussi en fonction de l’état phasaire dans le cas de locustes : soixante-dix (70) ovarioles pour les grégaires et deux cents (200) pour les solitaires de Nomadacris septemfasciata.

Fonctionnement ovarien
Les étapes de la production d’un œuf : six (06) étapes font passer les ovocytes immatures à des œufs pondus.
  • La prévitellogenèse: les ovocytes commencent à changer de forme. Chez les acridiens à diapause imaginale comme Nomadacris septemfasciata, les ovocytes sous contrôle hormonal arrête leur croissance au stade prévitèllogenèse.
  • La vitellogenèse : dépôt de vitellus jaune dans l’ovocyte. La mise en place du vitellus a lieu d’abord dans l’ovocyte placé le plus près du calice et ceci de manière synchrone pour tous les ovocytes de même rang.
  • La chorionisation : à la fin de la vitellogenèse, la membrane vitelline puis le chorion se forment autour des ovocytes mûrs. Le chorion assure une protection mécanique contre les prédateurs et les stress du milieu (sécheresse et hyper-humidité), cependant le chorion laisse passer les spermatozoides.
  • L’ovulation : les ovocytes mûrs quittent les ovariales et passent dans l’ovoducte. Le manchon de cellules folliculaires qui entourait chaque ovocyte s’affaisse et dégénère en un corps blanc (appelé trace de ponte ou CB). L’ovulation peut avoir lieu juste avant la ponte ou 1 ou 2 jours avant. Les ovocytes de rang supérieur ont leur croissance retardée jusqu’à l’ovulation de l’ovocyte 1.
  • L’accouplement : permet la rencontre des spermatozoïdes et des ovocytes mûrs. La fécondation a lieu au moment du passage des ovocytes devant la spermathèque.
  • La ponte : les œufs sont déposés en grappe (oothèque) dans le sol.

 

  • La régression ovocytaire

Dans les meilleures conditions de fonctionnement, chaque ovariole est susceptible de produire un ovocyte chorionné à chaque ponte. Le nombre maximum d’œufs pondus dépend du nombre d’ovarioles, fixé dès la naissance. En réalité, il y a beaucoup d’échecs au cours de la vitellogenèse : c’est l’oosorption ou régression ovocytaire. Lors de la régression d’un ovocyte, les protéines puis les globules de vitellus sont détruits et sont en partie récupérées par l’organisme. L’ovocyte dégénère et se transforme en corps rouge (ou corps de résorption : CR). Les régressions sont la conséquence d’une absence d’accouplement ou de conditions environnementales difficiles : alimentation déficiente, jeun, absence de place adéquate pour la pont, baisse de la température ou de l’humidité relative. Elles peuvent avoir lieu dès la prévitellogenèse ou n’importe quand au cours de la vitellogenèse y compris lors de la chorionisation. La régression ovocytaire est un phénomène transitoire, qui peut s’arrêter dès que les conditions redeviennent favorables. La résorption semble être un mécanisme adaptif car, si une ponte ne peut donner de descendance en conditions défavorables, ce serait une perte d’énergie pour la femelle. Pour la plupart des acridiens, la quantité d’ovocytes régressés augmente avec l’âge de la femelle reproductrice.

Rendement ovarien

A chaque ponte, le nombre de régression ovocytaires reflète les conditions environnementales dans lesquelles la femelle a effectué sa vitellogenèse. Le calcul du rendement ovarien permet de quantifier ces conditions. Il correspond, pour une ponte, au rapport entre le nombre d’œufs pondus (estimé par le nombre de corps blancs – CB – observés à la base des ovarioles) et le nombre d’ovocytes régressés (estimé par le nombre de corps rouges – CR – observés à la base des ovarioles).

2/Mortalité

La mortalité est un facteur de décroissance naturelle de la population. Elle survient à tous âges et à tous états (œuf, larve et imago). Malgré les causes multiples de mortalité biotique comme l’effet des prédateurs, des parasites et des maladies, on retiendra le manque de spécificité des attaques des ennemis naturels et le caractère limité et épisodique des facteurs de destructions abiotiques (inondation, sècheresse, froid). Les plus fortes variations de mortalité sont principalement dues aux modifications brusques des conditions environnementales (excès d’humidité ou excès de sècheresse). En cas de modification des conditions environnementales, les criquets ont des capacités d’adaptation limitées. Leur principe stratégie repose sur la dispersion.

La grégariaptitude

Parmi les milliers d’espèces d’acridiens, un tout petit nombre d’entre elles sont capables de changer de phase sous l’effet de la densité. Ce sont les locustes. Ces acridiens sont dits grégariaptes. Uvarov a montré qu’il existait deux phases différentes pour une même espèce de locuste : l’une grégaire et l’autre solitaire (Uvarov 1921). Le terme de phase est employé par analogie avec les différents états d’une même substance, comme l’eau, qui suivent des lois physiques et chimiques différentes. Les différences phasaires chez les locustes sont profondes : le comportement, la pigmentation, la morphologie, la physiologie, l’anatomie et l’écologie sont affectés. Les changements de phase sont gradués en fonction du choc densitaire subi. Les formes intermédiaires sont appelées transiens. Dans le cas d’une évolution de la forme solitaire vers transiens dissocians (ou degregans)

Seuil de grégarisation

Le facteur déclenchant la transformation phasaire est la densité. Au-delà d’un seuil densitaire, les criquets vont se transformer progressivement en passant de la phase solitaire à la phase grégaire via l’étape transiens. Cette transformation est réversible et peut s’inverser à tout moment si les conditions densitaires sont modifiées (Launois, 1974).

Bien qu’ils puissent se multiplier en nombre considérable, toutes les locustes n’ont pas la même sensibilité phasaire, certains sont plus sensibles que d’autres à la densité. Chaque espèce de locuste est ainsi caractérisée par un seuil de transformation phasaire ou seuil de grégarisation. Le Criquet pèlerin est celui qui réagit le premier à des densités aussi basse qu 500 ailés/ha (Duranton et Lecoq, 1990), alors que pour le Criquet migrateur il en faudrait 2000/ha (Launois, 1974 ; Wintrebert, 1969) et 5000/ha pour le Criquet nomade (Franc et al., 2005).

Comportement

Le premier caractère à évoluer lors de la grégarisation est le comportement. Les solitaires vivent isolés, sauf en cas de rapprochement sexuel ou de rassemblement fortuit sur les plantes ou sur les sites favorables. A l’inverse, les grégaires imitent les gestes de leurs congénères et maintiennent activement le groupement en bandes larvaires ou en essaims ailés.

Les ailés solitaires volent de préférence le soir ou la nuit et les grégaires le jour. Les températures fortes et les ascendances thermiques le jour permettent aux grégaires de voler plus haut et plus longtemps. Ils peuvent ainsi parcourir de plus grandes distances et accéder à des régions inaccessibles pour les solitaires. Autre conséquence, les grégaires ne sont pas limités par des températures nocturnes basses et peuvent donc voler même en saison fraîche.

Morphologie

Le fémur postérieur des solitaires est plus long que celui des grégaires mais les élytes sont plus courts chez les solitaires que chez les grégaires. Ces différences morphologiques s’expliquent par une exploration du macro-milieu grâce au vol chez les grégaires et par une exploitation du micro-milieu grâce au saut et à la marche chez les solitaires. Ces différences modifient l’insertion des muscles alaires au niveau du pronotum en le déformant. Les larves et les imagos grégaires de Criquet pèlerin et de Criquet migrateur se distinguent ainsi facilement par la forme du pronotum qui est plane ou creusée, alors qu’elle est bombée chez les solitaires

(Sources: Manuel de lutte préventive antiacridienne à Madagascar à l’usage de prospecteurs, Jean François DURANTON et Alex Franc)

Famonom-balala voafehy, fambolena sy fiompiana mahomby